Gli ultimi articoli hanno dato una panoramica su alcune importanti funzioni dei lobi frontali: le funzioni esecutive, la motivazione e la personalità. All’appello ce ne manca solo una: il movimento.
Cos’è il movimento?
Il movimento è una funzione che ha un riscontro osservabile. Gran parte dei nostri comportamenti è caratterizzato da azioni che permettono di spostare il corpo nello spazio, mettendolo in relazioni diverse con l’ambiente.
La neurofisiologia suddivide la funzione motoria in movimenti:
- Primitivi: movimenti innati, legati alla sopravvivenza e alle funzioni organiche fondamentali (es. respirare);
- Riflessi: risposte automatiche ad uno stimolo sensoriale (es. chiusura degli occhi all’avvicinamento improvviso di un oggetto al viso);
- Volontari: movimenti intenzionali che richiedono attenzione e controllo (es. prendere un bicchiere per bere);
- Ritmici: combinazione di movimenti volontari e riflessi. In genere, l’avvio e la conclusione sono volontari, mentre la prosecuzione è riflessa (es. masticazione);
- Patologici: movimenti che sono risultato di uno stato patologico e non sono più adeguati ad uno scopo (es. movimenti coreici).
Il movimento non mente mai. E’ come un barometro, capace di rivelare a chi lo sa leggere, la temperatura dell’anima.
“Memoria di Sangue” – Martha Graham
La sede del movimento
Abbiamo già illustrato che la sede corticale del movimento risiede nella parte posteriore dei lobi frontali.
Quest’area è denominata corteccia motoria ed è composta da quella:
- Primaria (area 4): controlla la vera e propria esecuzione dei movimenti volontari. Si tratta, quindi, del direttore d’orchestra dei muscoli;
- Secondaria (area 6): suddivisa in corteccia premotoria – che ha la funzione di selezionare la risposta più adeguata e predisporre un programma motorio che specifichi quali muscoli attivare, quale sarà il decorso temporale dell’azione, quanta forza si dovrà utilizzare, quali aggiustamenti posturali dovrò fare per mettere in atto il movimento prescelto ecc.– e in corteccia motoria supplementare – che presiede la pianificazione di sequenze motorie complesse.
Come si potrà facilmente intuire, l’azione della corteccia motoria secondaria è precedente a quella della corteccia motoria primaria. Infatti, prima si seleziona la risposta adeguata e si redige il piano d’azione e, poi, si inviano le informazioni ai muscoli, affinché questi eseguano il giusto movimento come da programma.
Queste aree sono estremamente importanti nelle fasi iniziali del movimento, ossia quelle di pianificazione. Sono suddivise a loro volta in 3 settori: area 6 inferiore (premotoria ventrale o PMv), area 6 mesiale (area supplementare motoria o SMA) e area 6 superiore (premotoria dorsale o PMd).
Area 6 inferiore
In questa regione hanno origine degli importanti circuiti corticali collegati alla corteccia parietale posteriore e utili per:
- I movimenti di raggiungimento (circuito F4-VIP): questo circuito ci permette di elaborare la distanza e la posizione dell’oggetto target e di condurre l’arto verso la porzione di spazio in cui esso si trova.
- I movimenti di prensione (circuito F5-AIP): questo circuito ci permette di assumere con la mano la configurazione più adeguata per un dato oggetto, attraverso una serie di movimenti di apertura e chiusura delle dita. Questo è possibile grazie alla trasformazione delle caratteristiche visive dell’oggetto in determinati movimenti delle dita. Inoltre, c’è da sottolineare che uno stesso oggetto può essere afferrato in modi diversi a seconda dell’uso che ne vogliamo fare.
- Il riconoscimento di azioni (sistema dei neuroni specchio): questo sistema ci permette di riconoscere i movimenti effettuati da altri e di apprendere azioni attraverso l’imitazione di azioni osservate.
Area 6 superiore
All’interno di questa regione troviamo dei neuroni con caratteristiche miste: sensoriali e motorie (settori F2 e F7). La loro funzione è quella di elaborare la preparazione e la programmazione di movimenti complessi. Qui troviamo neuroni che:
- si attivano alla presentazione del segnale che annuncia l’inizio di un movimento (neuroni signal-related),
- scaricano per tutto il periodo di attesa del segnale fino all’inizio del movimento (neuroni set-related)
- scaricano in stretta relazione con il movimento (neuroni movement-related).
Area 6 mesiale
Questa regione è composta dall’area motoria supplementare (settore F3) e il settore F6. Entrambe sarebbero coinvolte nella programmazione del movimento: F6 sarebbe cruciale nella pianificazione di movimenti complessi dell’arto, mentre F3 nella programmazione bimanuale e di sequenze motorie.
In gergo tecnico è conosciuta come area 4 e da essa partono i comandi motori per i motoneuroni del tronco dell’encefalo e del midollo. Ha un’organizzazione somatotopica (Homunculus motorio), che è molto simile all’Homunculus sensoriale già incontrato in passato.
Il motivo per il quale siamo rappresentati in modo così deformato all’interno di questa corteccia è che alcune parti del nostro corpo sono estremamente importanti per effettuare azioni “fini” e di precisione come le mani o il viso (quindi, possiedono innumerevoli muscoli da controllare occupando più spazio nella corteccia), mentre le altre effettuano azioni più grossolane come le gambe e i piedi (quindi, essendoci un numero di muscoli inferiore da controllare, occupano meno spazio).
È doveroso sottolineare, però, che il cervello non è il solo centro adibito alla funzione motoria. Esistono, infatti, altre aree che contribuiscono a questo compito.
Tronco dell’encefalo
Il tronco dell’encefalo è suddiviso in 3 regioni (mesencefalo, ponte, bulbo) e mette in collegamento il cervello e il cervelletto con il midollo spinale. Le sue funzioni motorie principali sono legate ai movimenti riflessi di molti visceri (es. tosse, vomito), al controllo della postura grazie ai suoi collegamenti con il cervelletto, alla gestione dei muscoli distali degli arti (deputati ai movimenti fini) e all’amministrazione dei muscoli degli occhi e della testa.
Midollo spinale
Il midollo spinale è un fascio di fibre neuronali (assoni) che scorre all’interno della colonna vertebrale fino ai vari muscoli. A livello motorio, il midollo è responsabile di una grande varietà di riflessi e comportamenti automatici, che lo rendono, quindi, indipendente dall’attività dell’encefalo (riflessi spinali). Nello stesso tempo, però, tutti i comandi motori provenienti dall’encefalo hanno come terminazione finale proprio i motoneuroni (neuroni motori del midollo che trasmettono e ricevono informazioni dai muscoli), aventi lo scopo di coordinare i dettagli spaziotemporali della contrazione dei muscoli.
Ma non è finita qui. Oltre a questi centri, ci sono anche delle strutture associate, che hanno anch’esse un ruolo importante nel controllo motorio:
- Corteccia dorsolaterale frontale: sede delle funzioni esecutive, che ci permette di identificare lo scopo della nostra azione a livello strategico;
- Corteccia parietale posteriore: sede della ricezione ed elaborazione delle informazioni sensoriali tattili. Le sue informazioni sull’ambiente circostante e sulla posizione del nostro corpo permettono alla corteccia premotoria di specificare le caratteristiche spaziali di un movimento;
- Gangli della base: strutture che controllano il tono muscolare, garantiscono un ritmo ai movimenti appresi e ne aggiustano la coordinazione;
- Cervelletto: struttura che contribuisce alla regolazione dei comandi motori e all’esecuzione del movimento con precisione, grazie al suo dialogo con la corteccia motoria secondaria attraverso il nucleo rosso e i nuclei ventrali del talamo, oltre che al controllo dell’equilibrio e della postura, grazie al suo dialogo con il midollo spinale attraverso i nuclei vestibolari del tronco encefalico.
Come riusciamo a produrre un movimento?
Il movimento dipende dalla collaborazione di quattro sistemi funzionali:
- Percettivo: sistema che riconosce e identifica uno stimolo esterno/input (corteccia visiva, uditiva, ecc.);
- Elaborativo: sistema che sceglie una risposta appropriata alla situazione e ne imposta un piano d’azione (corteccia premotoria e supplementare motoria);
- Effettore: sistema che permette la produzione della risposta prescelta/output (corteccia motoria primaria – motoneuroni – muscoli);
- Di controllo: sistema che verifica la corrispondenza tra risultati ottenuti e quelli attesi (sistema percettivo e propriocettivo – sistema elaborativo – sistema effettore)
Sistema percettivo
Della percezione ne abbiamo già parlato in un precedente articolo che potete rileggere cliccando qui.
Attraverso il sistema sensoriale, un qualsiasi stimolo viene captato dai recettori dei nostri organi di senso (vista, udito, gusto, olfatto, tatto) e viene poi inviato al cervello attraverso le vie sensoriali.
All’interno di specifiche zone della corteccia, lo stimolo sensoriale viene analizzato, decodificato e “interpretato” dal nostro cervello. In altre parole, quella che prima era una sensazione viene riconosciuta e associata a precedenti esperienze, diventando una percezione.
Sistema elaborativo
A questo punto, è necessario usare le informazioni raccolte per prendere una decisione su quale risposta motoria riteniamo più adeguata.
Oltre alle informazioni esterne (percettive), però, è opportuno che i centri motori abbiano la piena consapevolezza della situazione del nostro corpo, del suo stato e dei suoi singoli muscoli per poter stabilire quale azione compiere. In questa fase, quindi, le informazioni provenienti dall’ambiente (percezione) e quelle provenienti dal nostro corpo (propriocezione) vengono unite e tradotte in risposte potenziali, ossia delle alternative di risposta dalle quali andremo a selezionare quella che riteniamo più adeguata al contesto e alle nostre capacità.
Una volta scelta l’azione da compiere, inizia la fase di organizzazione del movimento da effettuare, individuando i muscoli che dovranno essere impegnati, gli aggiustamenti posturali da prevedere, la forza e la velocità di contrazione muscolare, la sequenza dei vari interventi muscolari, la direzione e l’ampiezza del movimento, ecc.
Si redige, quindi, un vero e proprio programma motorio che specificherà tutti gli elementi necessari per compiere un’azione.
Sistema effettore
Quando la fase di programmazione del movimento è terminata, il sistema elaboratore (corteccia secondaria motoria) invia il manuale di istruzioni al sistema effettore (corteccia motoria primaria-motoneuroni del midollo spinale-muscoli) per realizzare il movimento.
La maggior parte dei programmi motori non è controllato coscientemente e ci si rende conto dell’effetto della propria azione in seguito al suo completamento. Solo i movimenti più lenti o quelli in fase di apprendimento sono controllati punto per punto, ma con l’andare del tempo questi verranno imparati ed eseguiti senza un controllo in itinere, aggiustando piuttosto il tiro in un secondo momento.
L’essere umano, quindi, possiede alcuni programmi generalizzati di movimenti (schemi motori di base) come camminare, correre, saltare ecc. che costituiscono delle basi sulla quale vengono apportate delle modifiche, delle aggiunte o delle sottrazioni in base allo scopo del momento.
Sistema di controllo
Una volta effettuato il movimento, entra in gioco il sistema di controllo che rianalizza le informazioni ambientali (percezione) e le integra alle nuove informazioni sul posizionamento del nostro corpo (propriocezione). Queste vengono confrontate con il nostro progetto motorio iniziale e, in caso di errore, determina un’eventuale correzione del movimento in vista del raggiungimento dei propri obiettivi.
Esistono principalmente due sistemi di controllo: il meccanismo a feedback e il meccanismo a feed-forward.
Meccanismo a feedback
Questo meccanismo trova sede in un circuito cerebrale che dal midollo spinale invia i feedback al cervelletto (regione cerebro-cerebellare), il quale trasmette a sua volta queste informazioni alla corteccia passando dal nucleo rosso e dai nuclei ventrali del talamo. Il cervelletto, in altre parole, confronta il movimento ottenuto con il movimento atteso e, in caso di discrepanza, invia un segnale alla corteccia per aggiustare il tiro. Un esempio è proprio il mantenimento della stazione eretta su un piano oscillante. Questo moto ondulatorio viene rilevato dai recettori dei piedi e delle caviglie e viene usato come feedback per bilanciare il corpo ed evitare di cadere. Il tempo necessario per analizzare i segnali sensoriali, però, è relativamente lungo e, quindi, questo meccanismo viene utilizzato principalmente per movimenti lenti, appena appresi o sequenze motorie.
Meccanismo a feed-forward
In contesti come quello sportivo, in cui c’è la necessità di reagire in tempi molto brevi, non è efficace usare esclusivamente il meccanismo a feedback. Piuttosto, è importante possedere delle grandi abilità di anticipazione, le quali sono frutto del “meccanismo a feed-forward” (o anticipatorio). Questo sistema di controllo presume l’esistenza di modelli interni, ossia rappresentazioni dinamiche interne apprese con l’esperienza, che permettono di prefigurarsi eventi ambientali e cambiamenti di stato del sistema muscolo-scheletrico. La sua sede è all’interno di un circuito cerebrale che dal midollo spinale invia informazioni sensoriali al cervelletto (regione spino-cerebellare), il quale effettuerà una comparazione tra il modello interno e le informazioni percettive sull’ambiente in quel momento. Questo permetterà l’adattamento dei comandi motori precedenti, i quali verranno rinviati al midollo e serviranno per anticipare l’azione rendendola immediata. A differenza del meccanismo a feed-back, che agisce in modo continuo, questo opera un controllo intermittente, valutando nuovamente la situazione solo dopo il completamento della risposta motoria.
I sistemi di controllo motorio, inoltre, sono distribuiti su vari livelli secondo un’organizzazione sia gerarchica sia in parallelo.
- Gerarchica: permette ai centri superiori (cortecce) di avere un ruolo più generale e legato al controllo di movimenti complessi (movimenti volontari), mentre i centri inferiori (tronco encefalico e midollo spinale) possono occuparsi di movimenti più semplici e specifici (le risposte riflesse). In questo modo, ogni livello può dedicarsi ad una particolare mansione seguendo uno schema che va dalla pianificazione globale all’esecuzione specifica.
- In parallelo: i centri superiori (cortecce), oltre ad avere un’influenza sul livello immediatamente successivo (tronco encefalico) seguendo la gerarchia, possiedono parallelamente anche dei collegamenti diretti con il livello più basso (midollo spinale). In questo modo possono controllare anche le risposte riflesse grazie alla sua modulazione (il tratto corticospinale, infatti, controlla alcune vie discendenti che si originano dal tronco dell’encefalo, ma gestisce direttamente anche i motoneuroni e interneuroni del midollo spinali senza passare dal tronco encefalico). Quest’organizzazione è altresì importante per il recupero funzionale dopo lesioni del sistema nervoso centrale, in quanto la sovrapposizione di funzioni permette di compensare alcune lacune dovute ad eventuali danni ad una delle due vie.
Conclusioni
In questo articolo, abbiamo compreso che il movimento è una funzione che permette di compiere azioni in grado di spostare il corpo nello spazio, mettendolo in relazioni diverse con l’ambiente.
Abbiamo individuato la sede corticale del movimento nella parte posteriore dei lobi frontali, ma dobbiamo poi integrarla ad altre strutture di fondamentale importanza come il tronco dell’encefalo, il midollo spinale, il cervelletto, ecc.
Infine, abbiamo concluso l’articolo cercando di approfondire il processo che dà origine al movimento. Abbiamo parlato di una catena di eventi che coinvolgono diversi distretti corporei: organi di senso, encefalo, midollo spinale e motoneuroni, muscoli. Il movimento dipende dalla coordinazione di ognuno di loro, permettendo a tutti noi di compiere qualunque tipo di azione.